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棕扇尾鶯飼喂大杜鵑雛鳥(niǎo)。照片由作者提供。（拍攝：李振中）

(資料圖)

《大杜鵑：大自然里的騙子》 作者：尼克·戴維斯 譯者：朱磊 版本：北京大學(xué)出版社 2022年9月

大杜鵑（俗名“布谷鳥(niǎo)”）是聞名世界的“報(bào)春鳥(niǎo)”，受人喜愛(ài)，但人們往往僅聞其聲而不見(jiàn)其形。在民間，人們將它看作是自然界最高明的“騙子”，模糊地知道它通常會(huì)欺騙其他鳥(niǎo)類(lèi)撫養(yǎng)自己的幼鳥(niǎo)，但對(duì)它具體的“行騙技巧”并不清楚。但《大杜鵑：大自然里的騙子》一書(shū)的作者，劍橋大學(xué)的尼克·戴維斯教授（Nick Davies）卻深諳這種鳥(niǎo)是自然界最狡黠、極具創(chuàng)造性的生物。

戴維斯是經(jīng)典行為研究領(lǐng)域最富盛名的一位學(xué)者，他帶領(lǐng)的研究團(tuán)隊(duì)在杜鵑巢寄生研究方面有超過(guò)30年的系統(tǒng)研究，驗(yàn)證了許多假說(shuō)，奠定了該領(lǐng)域的主要理論框架。通過(guò)使用精妙的觀鳥(niǎo)技巧，憑借淵博的學(xué)識(shí)，戴維斯“偵破”出了大杜鵑欺騙其他鳥(niǎo)類(lèi)的各種嘆為觀止的手段，揭示了大杜鵑與寄主之間的演化競(jìng)賽關(guān)系：大杜鵑如何誘騙其他鳥(niǎo)類(lèi)，將自己的卵寄生在它們的巢里，誘騙它們代為孵化和撫養(yǎng)自己的后代；為了繁衍，蘆葦鶯等寄主也發(fā)展出一套“反寄生”的行為，對(duì)于進(jìn)入其領(lǐng)地的大杜鵑會(huì)予以驅(qū)趕，并盡量減少離巢時(shí)間，一旦識(shí)別出寄生卵，就將之扔出巢或棄巢，等等。然而，當(dāng)寄主有了更高級(jí)的防范之后，大杜鵑也會(huì)設(shè)計(jì)出小說(shuō)一般的情節(jié)繼續(xù)行騙……

“布谷”的鳴叫聲作用仍是個(gè)謎

在歐洲，亞里士多德早在2300年前便留意到杜鵑會(huì)將卵產(chǎn)在其他鳥(niǎo)的巢中。無(wú)獨(dú)有偶，在中國(guó)，“鳩占鵲巢”的成語(yǔ)出自2500年前的《詩(shī)經(jīng)·召南·鵲巢》。雖然歷來(lái)對(duì)《召南·鵲巢》的詩(shī)旨爭(zhēng)議較大，但從自然科學(xué)的角度，可以推測(cè)鳩占鵲巢的比喻源自杜鵑的寄生習(xí)性，因?yàn)槎霹N的體形、顏色和飛行姿態(tài)與鳩鴿類(lèi)相似，而我在多年的野外研究中也發(fā)現(xiàn)，時(shí)至今日許多深居山林的老百姓(603883)，都將杜鵑和斑鳩視為同類(lèi)，稱(chēng)杜鵑為一種山鳩。有意思的是，在杜鵑巢寄生的研究領(lǐng)域，幾乎都是以斑鳩作為統(tǒng)一的實(shí)驗(yàn)對(duì)照。在歐洲，與杜鵑有關(guān)的最古老英文歌謠創(chuàng)作于公元1250年前后，同樣，中國(guó)唐代詩(shī)人杜甫（公元712－770）著有長(zhǎng)詩(shī)《杜鵑》。

杜鵑為何遠(yuǎn)在古代就能不約而同地獲得各國(guó)人民的關(guān)注？其原因肯定少不了它們過(guò)耳不忘的鳴叫聲：“布谷……布谷……”繁殖季橫跨亞歐大陸的大杜鵑雄鳥(niǎo)，以這種典型的叫聲宣告它們的到來(lái)，而其遷徙的時(shí)間和鳴聲，又恰當(dāng)?shù)嘏c播種谷物的季節(jié)和“布谷”的發(fā)音重疊。聽(tīng)過(guò)大杜鵑鳴叫的人都知道，如此簡(jiǎn)單、嘹亮的聲音形成了復(fù)讀機(jī)般無(wú)限循環(huán)的“洗腦神曲”，想忘記都難。

然而，就是如此常見(jiàn)的鳴叫聲，其功能迄今為止還不完全明了。與其他許多種類(lèi)的雄鳥(niǎo)一樣，大杜鵑繁殖季的鳴叫聲有宣示領(lǐng)地的功能，然而，許多杜鵑卻日夜鳴叫，包括大杜鵑在內(nèi)，鷹鵑、四聲杜鵑、中杜鵑等都會(huì)徹夜鳴叫，怪不得中國(guó)唐代白居易在《琵琶行》中便寫(xiě)到：“其間旦暮聞何物？杜鵑啼血猿哀鳴?！庇捎诙霹N不是夜行性動(dòng)物，這種夜間鳴叫的作用至今仍是個(gè)謎。

杜鵑與寄主的協(xié)同演化

如果全世界的鳥(niǎo)類(lèi)是一個(gè)班級(jí)，杜鵑就是那些作弊的同學(xué)，這是它們備受關(guān)注的另一個(gè)原因。相信每一位第一次見(jiàn)到杜鵑雛鳥(niǎo)的人，都會(huì)驚訝于其在鳥(niǎo)巢中格格不入的體態(tài)。

貴州寬闊水自然保護(hù)區(qū)是我最早開(kāi)展杜鵑研究的地方，在那里調(diào)查鳥(niǎo)巢的時(shí)候，有時(shí)一個(gè)月調(diào)查到的鳥(niǎo)巢數(shù)量接近千個(gè)，然而，即便如此，杜鵑寄生也并不常見(jiàn)。不同于尼克·戴維斯的研究地蘆葦蕩，森林中的杜鵑寄生率很低，在蘆葦蕩杜鵑的寄生率幾乎都是兩位數(shù)，高的甚至可以超過(guò)一半。在寬闊水發(fā)現(xiàn)的50多種雀形目鳥(niǎo)巢中，大多沒(méi)有被杜鵑寄生，被寄生的優(yōu)勢(shì)鳥(niǎo)種，寄生率也只是個(gè)位數(shù)。比如灰喉鴉雀，其被大杜鵑寄生的概率，在555個(gè)巢中僅有可憐的4.3%。除了寄生率，更大的差異在于寬闊水擁有非常高的鳥(niǎo)種多樣性，這不僅體現(xiàn)在寄主上，還體現(xiàn)在杜鵑上。

在歐洲，除了大杜鵑，還有一種分布范圍小得多的大斑鳳頭鵑，而且兩種都是體型較大的杜鵑，這使得尼克·戴維斯認(rèn)為山雀等洞巢小鳥(niǎo)并不適合寄生。但在寬闊水，比山雀更小的鹟鶯都有杜鵑寄生，因?yàn)檫@里有11種杜鵑，體型最大的噪鵑差不多是大杜鵑的兩倍，體型最小的翠金鵑與麻雀差不多，只有20克出頭，而它的寄主栗頭鹟鶯僅有5克左右重。這注定了無(wú)論哪種體型大小的宿主，都難逃被杜鵑寄生。在這種多杜鵑系統(tǒng)下，杜鵑的寄生和種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)同時(shí)存在，寄主也面臨更加復(fù)雜的形勢(shì)和被寄生的風(fēng)險(xiǎn)，使得杜鵑與寄主的協(xié)同演化變得更加錯(cuò)綜復(fù)雜和精細(xì)。

實(shí)際上，中國(guó)的多杜鵑系統(tǒng)與寄主構(gòu)成了更加古老的協(xié)同演化系統(tǒng)。我們與挪威科技大學(xué)弗羅德·福斯（Frode Foss?y）的合作研究表明，在中國(guó)產(chǎn)藍(lán)色型卵的大杜鵑擴(kuò)散到歐洲，從而衍生出各種卵色型。

經(jīng)過(guò)多年的研究，我有感于新的問(wèn)題從最初的“某某鳥(niǎo)為什么是杜鵑的寄主”，變成“某某鳥(niǎo)為什么不是杜鵑的寄主”。要問(wèn)為什么不是寄主，是因?yàn)槲覀儗?shí)際上大大低估了跟杜鵑具有協(xié)同演化關(guān)系的寄主種類(lèi)。換句話說(shuō)，對(duì)于任何一種雀形目鳥(niǎo)類(lèi)，除非有某個(gè)不適合被寄生的原因，我們都可以假設(shè)它多少跟杜鵑寄生有關(guān)系。這種零假設(shè)的思維已經(jīng)與尼克·戴維斯他們截然相反，因?yàn)樵跉W洲，從蘆葦蕩到草地灌叢，大杜鵑能寄生的種類(lèi)屈指可數(shù)，天然林中的許多洞巢鳥(niǎo)類(lèi)又似乎與杜鵑絕緣。

然而，在寬闊水多杜鵑系統(tǒng)中，我們愈發(fā)覺(jué)得，幾乎沒(méi)有哪種雀形目鳥(niǎo)類(lèi)能逃脫被杜鵑寄生，如果有，你總能找到理由，比如食性就是最主要的一個(gè)原因。但食性的不適性，并不總是尼克所提到的以種子為食的植食性，還包括某些食蟲(chóng)性鳥(niǎo)類(lèi)。我們發(fā)現(xiàn)，銅藍(lán)鹟這種典型的食蟲(chóng)鳥(niǎo)，以幾丁質(zhì)豐富的而非柔軟的蟲(chóng)來(lái)喂食雛鳥(niǎo)。

專(zhuān)性寄生鳥(niǎo)類(lèi)在世界鳥(niǎo)類(lèi)中僅占1%

其實(shí)，判斷一個(gè)鳥(niǎo)種是否與杜鵑有關(guān)系，并不能只看寄生率，對(duì)陌生卵的識(shí)別能力才是重要的判斷標(biāo)準(zhǔn)，因?yàn)橛行┒霹N和寄主的協(xié)同演化過(guò)程并不能通過(guò)寄生率為我們所見(jiàn)證。通過(guò)大量的模擬寄生實(shí)驗(yàn)，我們發(fā)現(xiàn)，只要不是食性等原因，幾乎所有被試驗(yàn)的雀形目鳥(niǎo)類(lèi)都具有對(duì)陌生卵的識(shí)別能力，而這種能力與巢寄生是息息相關(guān)的。也就是說(shuō)，一種鳥(niǎo)類(lèi)一旦具有卵識(shí)別能力，那它或多或少跟杜鵑等寄生鳥(niǎo)具有協(xié)同演化關(guān)系，無(wú)論是現(xiàn)在還是過(guò)去。

我們發(fā)現(xiàn)，卵識(shí)別能力在自然選擇壓力消失以后仍能保留很長(zhǎng)的時(shí)間，棕頭鴉雀分布在中國(guó)大陸和臺(tái)灣，大陸的種群被大杜鵑寄生，它們不但進(jìn)化出卵識(shí)別的能力，而且卵的顏色也出現(xiàn)多態(tài)型分化，從白色到藍(lán)色的漸變；而臺(tái)灣種群由于臺(tái)灣島嶼在地理上于兩三百萬(wàn)年前與大陸分離而經(jīng)歷了獨(dú)立進(jìn)化，在這個(gè)過(guò)程中，由于沒(méi)有大杜鵑寄生，其卵色只保留單一的藍(lán)色型，但絕大部分個(gè)體仍保留卵識(shí)別能力。所以，當(dāng)我們對(duì)各種杜鵑的潛在寄主進(jìn)行一一檢測(cè)的時(shí)候，具有卵識(shí)別能力但未發(fā)現(xiàn)被寄生的物種，要么是因?yàn)榧纳实投茨馨l(fā)現(xiàn)，要么是與杜鵑有過(guò)協(xié)同演化的歷史。

在寬闊水的多年研究表明，被杜鵑寄生的物種并不多，但具有卵識(shí)別能力的物種卻極其廣泛。紅嘴相思鳥(niǎo)就是其中的一個(gè)典型，它們?cè)趯掗熕莾?yōu)勢(shì)種，主要筑巢于竹林中，巢接近碗大小且為正開(kāi)口，產(chǎn)白色到藍(lán)色漸變且具有血紅色斑點(diǎn)的多態(tài)型卵。然而，調(diào)查了近千巢都未發(fā)現(xiàn)杜鵑寄生，通過(guò)實(shí)驗(yàn)表明它們能喂活杜鵑，且具有很強(qiáng)的卵識(shí)別能力。我們隨即與中山大學(xué)的劉陽(yáng)博士合作，在美國(guó)夏威夷島進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)。結(jié)果表明，100多年前引入夏威夷島的紅嘴相思鳥(niǎo)，仍然保持完好的卵識(shí)別能力，但相對(duì)于源種群，不同窩之間的卵色變異降低了，相反同一窩內(nèi)的卵之間卵色變異增大了，這種卵色的變化正是針對(duì)巢寄生的特征在寄生壓力釋放下的結(jié)果。所以，我們可以說(shuō)紅嘴相思鳥(niǎo)確實(shí)跟杜鵑有過(guò)協(xié)同演化的歷史。

專(zhuān)性寄生鳥(niǎo)類(lèi)在世界鳥(niǎo)類(lèi)中僅占1%，這是相當(dāng)?shù)偷谋壤?。如同達(dá)爾文所認(rèn)為的，一個(gè)性狀的適應(yīng)性進(jìn)化，必定是微弱變化的不斷積累。杜鵑的一系列寄生行為和適應(yīng)，絕不會(huì)是一個(gè)或幾個(gè)基因的忽然丟失而形成的。但是，為何專(zhuān)性寄生的種類(lèi)如此之少？隨著遺傳學(xué)的發(fā)展，越來(lái)越多證據(jù)表明，不是所有的遺傳都是基于DNA變化的，表觀遺傳變異等非DNA遺傳變化越來(lái)越受到人們的重視，這也讓新拉馬克主義者異常興奮。

無(wú)論如何，我們確實(shí)能從一些與生活息息相關(guān)的經(jīng)驗(yàn)中感受到這種趨勢(shì)，比如近視主要是后天形成的，但同時(shí)也是能夠遺傳的。和尼克·戴維斯一樣，許多醫(yī)生和遺傳學(xué)家都認(rèn)為有些物種和個(gè)體可能更傾向于獲得和遺傳某種性狀和變異。雖然專(zhuān)性巢寄生鳥(niǎo)類(lèi)僅占1%，但寄生習(xí)性作為一種繁殖策略，在鳥(niǎo)類(lèi)生活史的進(jìn)化中要常見(jiàn)得多，比如許多鳥(niǎo)類(lèi)都存在種內(nèi)巢寄生，只是由于其隱秘性而常常被低估。

當(dāng)然，杜鵑與寄主的故事，不會(huì)隨著尼克·戴維斯這本書(shū)的出版而畫(huà)上句號(hào)，相信有更多協(xié)同演化的故事等待我們?nèi)ネ诰颉?/p>

□楊燦朝（海南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院）